Wir schreiben das Jahr 1964, die Welt ist gefangen im atomaren Patt des Kalten Krieges. In dieser politisch brisanten Zeit erhält die „FOX-Unit“, eine Abteilung der CIA die Gelegenheit, sich zu beweisen. Sie soll dem sowjetischen Waffenentwickler Nikolai Stepanovich Sokolov die Flucht aus der SU ermöglichen. Zu diesem Zweck entsendet der Leiter von FOX seine besten Mann, Jack, Codename „Naked Snake“. Unterstützung erhält Snake während dieser „Virtuosen Mission“ per Funk von seiner ehemaligen Mentorin „The Boss“.
Sokolov möchte die SU verlassen, um so die Fertigstellung des „Shagohod“ zu verhindern. Dabei handelt es sich um einen Panzer, der in der Lage ist, nukleare Mittelstreckenraketen abzufeuern, selbst aus unwegsamstem Gelände. Die Flucht von Snake und Sokolov scheitert jedoch. The Boss stellt sich ihnen entgegen und eröffnet Snake, dass sie zusammen mit ihren Kameraden von der „Cobra-Unit“ zur Sowjetunion überläuft und sich Oberst Volgin anschließt. Als Geschenk für ihre neuen Arbeitgeber hat sie Sokolov und das „Davy-Crockett“-System im Sinn. Volgin und die Cobras nehmen Sokolov gefangen und sichern sich den Prototypen des Shagohod. Snake wird von The Boss schwer verletzt. Nachdem er den Shagohod hat, feuert Volgin einen Sprengkopf der Davy-Crockett auf das Waffenlabor ab, in dem der Panzer gebaut worden war. Er will so seine Spuren verwischen.
Da die Sowjets das Flugzeug geortet haben, von dem aus Snake seine Mission angetreten hat, machen sie die USA für die Explosion verantwortlich. US-Präsident Johnson gibt zu, dass The Boss desertiert ist und amerikanische Nuklearsprengköpfe mitgenommen hat. Er bietet Chruschtschow an, das Problem schnell und diskret zu lösen und zugleich den GRU-Oberst Volgin und seine Männer zu stoppen.
Snake und FOX erhalten eine letzte Chance, ihr Versagen während der „Virtuosen Mission“ wieder auszugleichen. Die Operation „Snake Eater“ beginnt.
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